Sinh lý học Y khoa Tập 1 Phạm Ngọc Thạch PDF

Xem mẫu

1. TRƯỜNG ĐẠI HỌC Y KHOA PHẠM NGỌC THẠCH BỘ MÔN SINH LÝ HỌC SINH LÝ HỌC Y KHOA TẬP I CHỦ BIÊN: PHẠM ĐÌNH LỰU NHÀ XUẤT BẢN Y HỌC 2009 1
2. BIÊN SOẠN: PHẠM ĐÌNH LỰU GS. TS. BS. Chủ nhiệm Bộ môn Sinh Lý Học – Sinh Lý Bệnh – Miễn Dịch Học, Trường Đại học Y khoa Phạm Ngọc Thạch. THÁI HỒNG HÀ TS. BS. Giảng viên chính, Phó chủ nhiệm Bộ môn Sinh Lý Học – Sinh Lý Bệnh – Miễn Dịch Học, Trường Đại học Y khoa Phạm Ngọc Thạch. LÊ THỊ HỒNG TUYẾT ThS. BS. Giảng viên chính, Phó chủ nhiệm Bộ môn Sinh Lý Học – Sinh Lý Bệnh – Miễn Dịch Học, Trường Đại học Y khoa Phạm Ngọc Thạch PHAN NGỌC TIẾN ThS. BS. Giảng viên chính, Bộ môn Sinh Lý Học – Sinh Lý Bệnh – Miễn Dịch Học, Trường Đại học Y khoa Phạm Ngọc Thạch. TRẦN KHIÊM HÙNG ThS. BS. Giảng viên chính, Bộ môn Sinh Lý Học – Sinh Lý Bệnh – Miễn Dịch Học, Trường Đại học Y khoa Phạm Ngọc Thạch. BIÊN TẬP: NGUYỄN DUY THẠCH BS. Giảng viên, Bộ môn Sinh Lý Học – Sinh Lý Bệnh – Miễn Dịch Học, Trường Đại học Y khoa Phạm Ngọc Thạch. 2
3. LỜI NÓI ĐẦU Để đáp ứng với nhu cầu học tập của sinh viên các lớp năm thứ hai y khoa, các lớp chuyên tu và nhu cầu về sách tham khảo của các đối tượng sau và trên Đại học, chúng tôi biên soạn cuốn sách Sinh lý học Y khoa, theo mục tiêu của ngành Y tế và phù hợp với số giờ đã qui định. Cuốn Sinh lý học Y khoa chứa đựng những kiến thức cơ bản và cập nhật về môn Sinh lý học đối với sinh viên y khoa. Ngoài ra, các bác sĩ sau và trên đại học cũng có thể tìm thấy những kiến thức bổ ích. Vì nội dung nhiều, nên chúng tôi xuất bản sách làm hai tập, tập I và tập II. Trong tập I có 7 chương, mỗi chương lại có một số bài, chúng tôi có trình bày mục tiêu môn học, mục tiêu chương, và mục tiêu của từng bài. Cuối mỗi bài có các câu hỏi trắc nghiệm, để người đọc tự đánh giá kiến thức của mình. Mặc dù đã có nhiều cố gắng, nhưng cuốn sách chắc cũng không tránh khỏi những thiếu sót, chúng tôi mong nhận được sự đóng góp ý kiến, nhận xét của các độc giả. Tháng 2 năm 2009 Chủ nhiệm Bộ môn Sinh Lý Học - Sinh Lý Bệnh - Miễn Dịch Học GS.TS. BS. Phạm Đình Lựu 3
4. HƯỚNG DẪN SỬ DỤNG SÁCH Trong cuốn sách này có 7 chương, mỗi chương có một số bài, chúng tôi có trình bày mục tiêu của cả chương và mục tiêu của từng bài. Cuối mỗi bài có 10 câu hỏi trắc nghiệm để sinh viên tự đánh giá kiến thức của mình. Cuối sách có hướng dẫn gợi ý việc trả lời các câu hỏi trắc nghiệm: xem trang nào. Do đó cách học của sinh viên là đọc kỹ các mục tiêu chương và mục tiêu của từng bài, để nắm vững các phần trọng tâm của chương trình, đọc kỹ các phần đó trong sách giáo khoa. Sau khi học xong hãy trả lời các câu hỏi trắc nghiệm để kiểm tra kiến thức, xem phần gợi ý trả lời ở cuối sách. 4
5. MỤC LỤC MỤC TIÊU MÔN SINH LÝ HỌC 7 CHƯƠNG I: ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỌC 8 Phạm Đình Lựu Bài mở đầu 9 CHƯƠNG II: SINH LÝ HỌC TẾ BÀO 16 Phạm Đình Lựu Đại cương về tế bào 17 1. Cấu trúc của tế bào 18 2. Hệ thống chức năng của tế bào 28 3. Sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào 42 4. Điều hòa họat động của tế bào 56 CHƯƠNG III: SINH LÝ HỌC MÁU 65 Thái Hồng Ha Đại cương 66 5. Sinh lý huyết tương 67 6. Sinh lý hồng cầu 74 7. Sinh lý bạch cầu 84 8. Sinh lý tiểu cầu và quá trình cầm máu 101 9. Nhóm máu 109 CHƯƠNG IV: SINH LÝ TUẦN HÒAN 115 Phan Ngọc Tiến Đại cương 116 10. Đặc điểm về giải phẫu – mô học và hoạt động điện của tim 117 11. Chức năng bơm máu của tim 131 12. Điều hòa hoạt dộng tim 138 13. Sinh lý hệ mạch 144 14. Điều hòa hoạt động mạch 156 CHƯƠNG V: SINH LÝ HÔ HẤP 162 Lê Thị Hồng Tuyết Đại cương 163 15. Thông khí phổi 164 5
6. 16. Sự khuếch tán oxy và carbonic qua màng phế nang – mao mạch 185 17. Chuyên chở khí oxy và carbonic trong máu 195 18. Điều hòa hô hấp 206 CHƯƠNG VI: SINH LÝ TIÊU HÓA 213 Trần Khiêm Hùng 19. Đại cương về hệ tiêu hóa 214 20. Sự tống, trộn thức ăn trong lòng ống tiêu hóa 221 21. Chức năng tiết của đường tiêu hóa 230 22. Chức năng hấp thu 244 23. Sinh lý chức năng gan 251 CHƯƠNG VII: SINH LÝ THẬN 259 Phạm Đình Lựu 24. Sự lọc tiểu cầu thận 260 25. Sự tái hấp thu và bài tiết của ống thận 272 26. Sự tái hấp thu và bài tiết ở ống xa và ống góp – Bài xuất nước tiểu 284 27. Chức năng điều hòa nội môi của thận 296 28. Chức năng nội tiết của thận – Thăm dò chức năng thận 306 INDEX 320 6
7. MỤC TIÊU MÔN SINH LÝ HỌC Sau khi học xong chương trình Sinh lý học, sinh viên Y phải có khả năng: 1. Trình bày đầy đủ chức năng của các tế bào, các cơ quan và hệ thống cơ quan trong cơ thể con người bình thường. 2. Giải thích cơ chế và sự điều hòa hoạt động của tế bào, các cơ quan và hệ cơ quan trong cơ thể. 3. Phân tích được mối liên hệ chặt chẽ về chức năng giữa các tế bào, các cơ quan và hệ thống các cơ quan, coi cơ thể là một khối thống nhất. 4. Nêu ra được mối liên hệ giữa cơ thể và môi trường sống. 5. Làm được một số xét nghiệm thông thường trong chẩn đoán lâm sàng, và làm được một số bài thực tập để chứng minh cho lý thuyết. 6. Xác định được tầm quan trọng của Sinh lý học đối với nền y học, các ngành khoa học khác và đối với cuộc sống: - Nhận định được Sinh lý học là môn học cơ sở cho một số môn y học cơ sở khác và các môn y học lâm sàng. - Vận dụng Sinh lý học trong các lĩnh vực khác như: kế hoạch hóa gia đình, sinh lý lao động và thể dục thể thao, sinh lý học đường, sinh lý hàng hải, hàng không, giáo dục học, tâm lý học, triết học v…v… - Áp dụng được kiến thức Sinh lý học để phục vụ nghiên cứu khoa học và tự đào tạo. - Biết cách giữ gìn sức khỏe cho cá nhân và cho cộng đồng. 7
8. CHƯƠNG 1 ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỌC MỤC TIÊU CHƯƠNG: 1. Định nghĩa được mục đích của môn Sinh lý học, và nêu được các qui luật hoạt động của cơ thể nói chung và các cơ quan, bộ máy nói riêng trong trạng thái bình thường. 2. Giải thích được toàn bộ hoạt động của cơ thể như là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường sống. 3. Xác định được vai trò và vị trí của môn Sinh lý học, là môn y học cơ sở rất quan trọng của y học và có sự liên quan chặt chẽ giữa môn Sinh lý học với các môn khoa học cơ bản, y học cơ sở và lâm sàng. 4. Mô tả được lịch sử phát triển của môn Sinh lý học qua ba thời kỳ: thời kỳ cổ xưa, giai đoạn khoa học tự nhiên, và thời đại sinh học phân tử. 5. Liệt kê được các phương pháp nghiên cứu Sinh lý học, từ quan sát đến thực nghiệm và kết hợp với lâm sàng. 6. Trình bày được khái niệm về cơ thể sống và những đặc điểm của sự sống. 7. Phân tích được sự điều hòa chức năng của cơ thể nói chung và các cơ quan, bộ máy nói riêng, và có sự điều hòa hai chiều, hay điều hòa ngược. 8
9. BÀI MỞ ĐẦU 1. ĐỊNH NGHĨA – VAI TRÒ VÀ VỊ TRÍ CỦA MÔN SINH LÝ HỌC: 1.1. Định nghĩa: Sinh lý học là môn học chuyên nghiên cứu về hoạt động chức năng của các cơ quan, bộ máy, và hệ thống cơ quan bộ máy trong cơ thể trong trạng thái bình thường, tìm ra qui luật hoạt động chung của cơ thể, và của riêng từng cơ quan, bộ máy, đồng thời nghiên cứu sự điều hòa hoạt động chức năng của các cơ quan, bộ máy. Các cơ quan bộ máy trong cơ thể đều có sự liên hệ chặt chẽ với nhau, và chịu sự điều hoa chung của hai cơ chế: thần kinh và thể dịch, trong điều kiện ấy, hoạt động chức năng của mỗi cơ quan bộ máy đều có tác động đến cơ quan bộ máy khác, tạo nên mối liên hệ hai chiều, ngày nay được gọi theo một thuật ngữ là “cơ chế điều hòa ngược” [feed back mechanisms]. Sinh lý học coi toàn bộ hoạt động của cơ thể như là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường sống, trên cơ sở đó làm cho cơ thể tồn tại và phát triển, nếu sự thống nhất ấy bị phá vỡ, cơ thể sẽ lâm vào trạng thái bệnh lý. 1.2. Vai trò và vị trí của môn sinh lý học: - Sinh lý học là một môn cơ sở rất quan trọng của y học, trong quá trình phòng bệnh, chẩn đoán và điều trị, người thầy thuốc phải nắm vững những qui luật hoạt động và cơ chế hoạt động của cơ thể nói chung, và các cơ quan bộ máy nói riêng trong trạng thái bình thường, từ đó mới xác định được những rối loạn hoạt động chức năng của cơ thể trong trạng thái bệnh lý. Do đó mặc dù sinh lý học đã được hình thành từ nhiều thế kỷ, nhưng nó là một ngành khoa học vẫn đang phát triển, và luôn góp phần giải đáp những vấn đề mà y học đặt ra. Ngược lại, y học lại cung cấp những tài liệu thực tế gặp trong lâm sàng, tạo điều kiện cho sinh lý học phát triển. - Sinh lý học góp phần nghiên cứu về sự phát triển dân số, hướng dẫn sinh đẻ có kế hoạch. Kế hoạch hóa gia đình là một công việc có tầm quan trọng đặc biệt, và là quốc sách của nước ta hiện nay. - Sinh lý học là cơ sở khoa học cho việc chăm sóc sức khỏe nhân dân theo đường lối chăm sóc sức khỏe ban đầu của ngành y tế. - Sinh lý học là một ngành của sinh vật học, nó dựa trên kiến thức của các ngành khoa học cơ bản khác như: toán, lý, hóa. Hầu hết những vấn đề mà sinh lý học nghiên cứu là những vấn đề có liên quan đến lý sinh, hóa sinh, hóa mô học, sinh vật học phân tử v…v… Trong bất kỳ một quá trình sống nào đều có liên quan đến sự chuyển hóa vật chất và năng lượng, nghĩa là có liên quan đến những quá trình lý hóa. - Sinh lý học có liên quan mật thiết với một số các môn cơ sở khác như mô - phôi học và giải phẫu học, vì đó là các môn học hình thái, và hoạt động chức năng của các cơ quan bộ máy quyết định hình thái cấu trúc của chúng. - Sinh lý học là khoa học cơ sở cho một số môn học khác trong y học như: Sinh lý bệnh học, Dược lý học, Bệnh học lâm sàng và điều trị học. - Sinh lý học là cơ sở cho các ngành khoa học khác như: y học lao động và thể dục thể thao, Sinh lý học đường, Sinh lý hàng hải hàng không, giáo dục học, tâm lý học, triết học vv… 2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN MÔN SINH LÝ HỌC: 2.1. Thời cổ xưa: - Khi khoa học tự nhiên chưa phát triển, từ thời kỳ Cổ Trung Hoa người ta vận dụng thuyết âm – dương và 5 yếu tố ngũ hành [kim, mộc, thủy, hỏa, thổ] để giải thích các hoạt động sinh lý của cơ thể người và động vật, cũng như sự sống nói chung. Theo thuyết này thì sức khỏe của người và động vật phụ thuộc vào tình trạng cân bằng giữa hai lực âm và dương và ngũ hành ấy. Trong các tạng phủ, thì phổi thuộc kim, gan thuộc 9
10. mộc, thận thuộc thủy, tim thuộc hỏa và lách thuộc thổ. - Thời kỳ Cổ Ai Cập và Ấn Độ: đề ra thuyết “vật linh luân” giải thích mọi hoạt động chức năng của cơ thể bằng linh hồn. Cơ thể hoạt động được là nhờ có linh hồn, linh hồn còn hoạt động thì cơ thể còn sống. “Trút linh hồn” la 2 chết, tức là hồn lìa khỏi xác. - Trước công nguyên 5 thế kỷ, một thầy thuốc người Hy Lạp là Hippocrate, được xem là ông tổ nghề y, có đề xướng “Thuyết hoạt khí”, thuyết này cho rằng hoạt khí trong phổi chuyển sang máu rồi lưu thông khắp cơ thể, làm cơ thể hoạt động. Tắt thở là chết. - Galien ở thế kỷ thứ II chia hoạt khí thành 3 phần: Linh khí trong não điều khiển tâm linh, ký ức Vật khí trong gan, mật chi phối dinh dưỡng, máu Hoạt khí trong tim, mạch chi phối sự gan dạ, phẫn nộ 2.2. Giai đoạn khoa học tự nhiên: Từ thế kỷ XVI đến XIX, kinh tế các nước Tây Âu phát triển, chế độ tư bản ra đời, khoa học tự nhiên có những tiến bộ quan trọng, tạo điều kiện cho sinh lý học phát triển. - Michel Servet, một người thầy thuốc Tây Ban Nha [1511-1553] tìm thấy tuần hoàn phổi trên người trong khi mổ tử thi, và bị phạt thiêu trên dàn hỏa. - André Vésale, một thầy thuốc người Bỉ [1514-1564], tiến hành giải phẫu cơ thể người, đã thấy rõ cấu trúc của cơ thể. - William Harvey, một thầy thuốc người Anh [1578-1657] mổ tử thi quan sát thấy toàn bộ tuần hoàn máu trong cơ thể. Ông viết một cuốn sách về tuần hoàn, bị phạt phải đốt đi. - René Descartes, một nhà toán học và triết gia Pháp [1596-1650], nghiên cứu phản xạ, cho rằng phản xạ là một hoạt động của linh khí, và đưa ra quan niệm cơ học của sự sống. - Marcello Malpighi, một thầy thuốc người Ý [1628-1694], dùng kính hiển vi soi thấy tuần hoàn mao mạch phổi. - Boe de Sylvius [1614-1672] cho rằng hô hấp và tiêu hóa là những hoạt động men. - Antoine Laurent de Lavoisier, một nhà hóa học người Pháp [1743-1794] chứng minh rằng hô hấp là một quá trình thiêu đốt có tiêu thụ oxy [để con chim và ngọn nến trong chuông, khi nến tắt thì chim chết]. - Luigi Galvani, thầy thuốc người Ý [1737-1798] phát hiện điện sinh vật. - François Magendie, thầy thuốc người Pháp [1783-1855] phát hiện xung thần kinh. - Flourens [1794-1864] cắt đại não chim bồ câu, con chim mất khả năng thích ứng. - Thế kỷ XIX: Trong giai đoạn này khoa học tự nhiên phát triển mạnh, có 3 học thuyết tác động lớn tới sự phát triển của sinh lý học: Định luật bảo tồn năng lượng: Lomonosov [1742-1786] Học thuyết tiến hóa: Darwin [1809-1882] viết quyển “nguồn gốc các loài chọn lọc tự nhiên” [1859]. Học thuyết tế bào: Scheiden [1804-1881] tìm ra tế bào thực vật; Schwann [1810-1882] tìm ra tế bào động vật, tế bào thần kinh. - Dubois Reymond, người Đức [1818-1896]; Karl Ludwig, người Đức [1816-1904]; Etienne Marey, người Pháp [1830-1904] đã sáng chế nhiều dụng cụ đo đạc trong sinh lý học. - Bassov [1842], Heidenhein [1868] mo lỗ rò dạ dày thực nghiệm trường diễn trên động vật để quan sát chức năng tiêu hóa. - Claude Bernard [1813-1878], nhà sinh lý học lớn người Pháp, dùng phẫu thuật ngoại khoa để nghiên cứu thực nghiệm trên động vật, và đưa ra quan niệm hằng định nội môi, mà Cannon [1871-1945] gọi là “Homeostasis”. - Sherrington [1859-1947]; Setchenov [1829-1905] có nhiều cống hiến về sinh lý học thần kinh. - Broca [1861] tìm thấy trung tâm vận động lời nói ở vỏ não. - Đầu thế kỷ XX, nhà sinh lý học lớn người Nga Pavlov [1849-1936] đã nghiên cứu sinh lý hệ thần kinh, làm nhiều thí nghiệm trường diễn trên chó, để chứng minh hoạt động thần kinh cao cấp dựa trên phản xạ có điều kiện, và đưa hoạt động tâm lý vào lĩnh vực thực nghiệm. Pavlov đã chứng minh rằng cơ thể hoạt động như là một thể thống nhất và thống nhất 10
11. với môi trường sống. 2.3. Thời đại sinh học phân tử: Trong giai đoạn này có những bước nhảy vọt về nghiên cứu sinh học phân tử, đem lại một cuộc cách mạng về kiến thức và phương pháp nghiên cứu trong sinh lý học và y học. - Watson, Cricks, Wilkins tìm ra cấu trúc phân tử của nucleic acid, nhận được giải Nobel 1962 về y học và sinh lý học. - Jacob, Monod, Lwoff tìm thấy mRNA [RNA thông tin] đoạt giải Nobel năm 1965. - Nirenberg, Holley, Khorana tìm thấy mã di truyền, và đoạt giải Nobel năm 1968. - Sutherland tìm ra cơ chế tác dụng của hormone, và đoạt giải Nobel năm 1971. - Albert Claude, George Palade, Christian de Duve phát hiện siêu cấu trúc và chức năng của tế bào, đoạt giải Nobel năm 1974. - Temin, Baltimore, Dulbecco, tìm ra enzyme sao chép ngược [reverse – transcriptase] đoạt giải Nobel năm 1975. - Khorana đã đi sâu vào bí ẩn của mã di truyền và tổng hợp được gene nhân tạo [1977]. - Arber, Nathans, Smith tìm thấy enzyme cắt phân tử DNA, đoạt giải Nobel năm 1978. - Dausset, Suell, Benaceraff tìm ra kháng nguyên HLA, đoạt giải Nobel năm 1980. - Jerue, Kohler, Milstein, tìm ra nguyên tắc và kỹ thuật tạo kháng thể đơn dòng, đoạt giải Nobel năm 1984. - Bishop, Varmus, tìm ra chất sinh ung thư oncogen, đoạt giải Nobel năm 1989. - Neher, Sakmann, phát hiện kênh ion, đoạt giải Nobel năm 1991. - Rodbell, Gilman tìm ra “protein G” và vai trò của các protein này trong sự chuyển tín hiệu trong tế bào; đoạt giải Nobel năm 1994. - Doherty và Zinkernagen phát hiện tính đặc hiệu của sự bảo vệ miễn dịch trung gian tế bào, đoạt giải Nobel năm 1996. - Furchgott, Ignarro, Ferid Murad: nitric oxide như là một phân tử tín hiệu trong hệ tim mạch, đoạt giải Nobel năm 1998. - Carlsson, Greengard, Kandel: sự chuyển tín hiệu trong hệ thần kinh, đoạt giải Nobel năm 2000. - Brenner, Robert Horvitz, Sulston: sự điều hòa gene của sự phát triển cơ quan và sự chết theo chương trình của tế bào, đoạt giải Nobel năm 2002. - Lauterbur, Peter Mansfield: cộng hưởng từ, đoạt giải Nobel năm 2003. - Marshall, Robin Warren: Bacterium Helicobacter pylori, vai trò của nó trong bệnh viêm loét dạ dày – tá tràng, đoạt giải Nobel năm 2005. - Fire, Mello: sự can thiệp của RNA – bất hoạt gene do RNA gây cản trở kép, đoạt giải Nobel năm 2006. Ở kỷ nguyên sinh học phân tử, người ta đã đi sâu nghiên cứu tế bào ở mức phân tử, để làm sáng tỏ mọi chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đi sâu vào mã di truyền, cấu trúc của gene, tổng hợp gene, tìm ra nguyên nhân phân tử của một số bệnh bẩm sinh do sai mã di truyền. Những phát hiện của Pauling và Itano [1949] về sự sai lạc của một vài amino acid trong cấu trúc của huyết cầu tố, trong bệnh hồng cầu hình liềm đã mở đầu cho ngành bệnh lý phân tử. Ngày nay người ta đã biết nhiều bệnh thuộc về bệnh lý phân tử, do rối loạn mã di truyền. Lịch sử phát triển khoa học sinh lý học cho ta thấy khoa học này phải trải qua nhiều giai đoạn từ siêu hình, huyền bí, chủ quan đến khoa học tự nhiên và sinh học phân tử ngày nay. Nền văn minh nói chung, nền công nghiệp nói riêng càng phát triển, hệ sinh thái càng biến đổi, loài người càng đông đúc trên hành tinh, nhiều bệnh tật mới phát sinh và ngày càng hoành hành, y học và sinh lý học phải ứng phó với nhiều vấn đề mới, ví dụ: AIDS, Ebola, Skaig. Hiện nay toàn thế giới đang tập trung nghiên cứu phân tử của virus HIV, và hệ thống miễn dịch của cơ thể, để tìm ra cách giải quyết “bệnh của thế kỷ” là bệnh AIDS. Sinh lý học, một khoa học phát triển hàng nghìn năm nay, vẫn còn đang phát triển. Hiện nay có thể nói, hàng ngày, trên thế giới đều có những thông tin mới về sinh lý học, cho 11
12. nên người thầy thuốc cần cập nhật những kiến thức về sinh lý học và y học. 3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ HỌC: Có nhiều phương pháp để nghiên cứu sinh lý học 3.1. Phương pháp quan sát: - Quan sát bằng các giác quan: nhìn toàn trạng; sờ nắn các cơ quan nội tạng đặc như gan, lách; gõ các tạng phủ đặc và rỗng; nghe tim phổi bằng ống nghe; hỏi để biết tình trạng. - Quan sát bằng những máy móc, dụng cụ, phương tiện, hóa chất đặc biệt như: xét nghiệm máu, nước tiểu, dịch não tủy, dịch tiết, phân v…v… 3.2. Phương pháp thăm dò chức năng các cơ quan, bộ máy: - Chức năng gan: thử các loại men gan - Chức năng tuần hoàn: đo huyết áp, điện tim, siêu âm tim, chụp mạch - Chức năng thận: phương pháp Clearance, đồng vị phóng xạ - Chức năng thần kinh: điện não, chụp cắt lớp - Chức năng hô hấp: đo các thể tích và dung tích khí phổi - Chức năng tiêu hóa: nội soi 3.3. Phương pháp thực nghiệm: Áp dụng trên động vật, tạo các mô hình bằng những thí nghiệm cấp diễn và trường diễn, tăng giảm hoạt động của một cơ quan, bộ máy và theo dõi sự đáp ứng. 3.4. Phương pháp hóa – miễn dịch và hóa – mô học: Dùng các kỹ thuật như: các thử nghiệm miễn dịch phóng xạ [RIA], miễn dịch men [ELISA] miễn dịch huỳnh quang, v…v… Quan sát đại thể bằng phẩn tích, quan sát vi thể bằng kính hiển vi quang học, hay kính hiển vi điện tử. 3.5. Kết hợp với lâm sàng: Việc kết hợp với lâm sàng là quan trọng, vì đó là nơi diễn ra những hoạt động chức năng của các cơ quan và bộ máy của cơ thể ở tình trạng không bình thường. Nghiên cứu sinh lý học, chúng ta luôn phải trả lời 3 câu hỏi: - Hiện tượng gì đã xảy ra - Nó diễn biến như thế nào - Tại sao nó xảy ra và diễn biến như vậy, tức là tìm ra cơ chế hoạt động chức năng của các cơ quan, bộ máy. Quan sát và phân tích hiện tượng phải dựa trên các kiến thức về khoa học cơ bản và y học cơ sở, không được đưa ra các giả thuyết chủ quan. 4. KHÁI NIỆM VỀ CƠ THỂ SỐNG VÀ NHỮNG ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG: 4.1. Sự sống là gì? Năm 1878 nhà triết học Eugels trong quyển sách “chống During” có định nghĩa như sau: “Sự sống là một phương thức tồn tại của chất Albumin, mà chất này luôn thay đổi tỷ lệ các thành phần hóa học cấu tạo ra nó”. Ngày nay ta gọi Albumin là protein, hay chất đạm, bao gồm các nguyên tố C, H, O, N, ngoài ra còn các yếu tố vi lượng như: Fe, Zn, Mg, Ca, Na, K v…v… Eugels còn nói: “Ở đâu có sự sống là ở đó có protein, ngược lại ở đâu có protein chưa phân giải là ở đó có sự sống”. Cho đến nay, ta mới chỉ biết có trái đất là có sự sống và người ta đang tìm xem trong vũ trụ có nơi nào khác có chất C, H, O, N để khẳng định ở đó có sự sống như chúng ta không. 4.2. Nguồn gốc sự sống: Chúng ta quan niệm sự sống xuất hiện do các nguyên tố C, H, O, N phản ứng với nhau, dưới tác dụng của những yếu tố vật lý trong bầu khí quyển bao quanh địa cầu như: phóng điện, các tia bức xạ mặt trời, áp suất khí quyển, nhiệt độ v…v…, đã tạo ra chất đạm. Năm 1953, hai nhà khoa học Mỹ là S.Miller và H.Urey cho phóng một dòng điện cực mạnh giữa hai điện cực đặt ở hai đầu một ống thủy tinh, trong đó có những chất khí mà thành phần giống như khí quyển trái đất. Sau khi phóng điện, trong ống xuất hiện một số chất đạm. Theo nhà bác học Oparine, thì trong hàng triệu năm, các nguyên tố C, H, O, N trong khí quyển, dưới tác dụng của nhiều yếu tố vật lý, đã kết hợp lại với nhau thành một chất thô sơ, mà Oparine gọi là Coacervat. Chất này tổ chức lại, thích nghi với những điều kiện của môi 12
13. trường chung quanh, dần dần trở thành cơ thể đơn bào, sau đó tiến lên đa bào. Trong quá trình tiến hóa này, chất sống đã tạo được cho mình tính chất chuyển hóa, và tự sinh sản theo một phương thức, mà mãi cho đến những năm 60 của thế kỷ XX, người ta mới biết được và gọi là “mã di truyền”. 4.3. Những đặc điểm của sự sống: Vật sống khác với vật không sống ở 4 đặc điểm sau đây: 4.3.1. Thay cũ, đổi mới: Còn gọi là chuyển hóa, tức là liên tục thu nhập vật chất từ bên ngoài vào qua bộ máy tiêu hóa, và biến đổi vật chất theo hai hướng: - Biến vật chất thu nhập vào thành ra các thành phần cấu tạo của cơ thể, đó là quá trình đồng hóa. - Biến vật chất thu nhập vào thành năng lượng để cơ thể hoạt động, đó là quá trình dị hóa. Hai quá trình này là hai mặt đối lặp, nhưng thống nhất của một quá trình chuyển hóa, chuyển hóa ngừng là cơ thể chết. Quá trình chuyển hóa diễn ra ở trong tế bào. 4.3.2. Khả năng chịu kích thích: Là khả năng đáp ứng với các kích thích đa dạng của môi trường bên ngoài và bên trong cơ thể, như các kích thích vật lý, hóa học, tâm lý xã hội, ánh sáng làm co đồng tử, nước chanh làm chảy nước bọt, sợ hãi làm tim đập nhanh, mạnh; hay các kích thích thuộc các cơ chế thần kinh và thể dịch trong cơ thể … 4.3.3. Khả năng sinh sản giống mình: Là khả năng tạo ra cơ thể mới giống mình, hoạt động sinh sản nằm trong “chương trình của sự sống”, do mã di truyền quyết định nhằm mục đích duy trì nòi giống. 4.3.4. Khả năng thích nghi: Là khả năng thay đổi một phần cấu trúc, hay hoạt động của các cơ quan, bộ máy, để thích nghi với điều kiện môi trường sống thay đổi, đó là cơ sở để cơ thể tồn tại và phát triển. 4.4. Khái niệm về điều hòa chức năng: Cơ thể sống là một chỉnh thể, mà các cơ quan, bộ máy đều có liên quan mật thiết với nhau, ảnh hưởng qua lại lẫn nhau, mỗi cơ quan trong cơ thể hoạt động theo một qui luật riêng của nó, nhưng đồng thời phải tuân theo một qui luật hoạt động chung của toàn cơ thể. Trong một môi trường sống luôn luôn thay đổi [ngoại môi], cơ thể phải luôn điều chỉnh hoạt động của các cơ quan, bộ máy và toàn bộ cơ thể, để thích nghi với môi trường sống, nhưng đồng thời phải bảo đảm tình hằng định của môi trường bên trong cơ thể [nội môi], một hiện tượng mà Claude Bernard gọi là “Hằng tính nội môi” như: các thành phần của nội môi, thân nhiệt, độ pH, áp suất thẩm thấu v…v… Cơ thể hoạt động thành một khối thống nhất, và thống nhất với môi trường sống là nhờ vào sự điều hòa chức năng của cơ thể. Cơ thể điều hòa chức năng bằng hai phương thức là thể dịch và thần kinh. Hoạt động của hai hệ thống này luôn hổ trợ lẫn nhau và bổ sung cho nhau. - Điều hòa bằng thể dịch là do nội môi phụ trách, bao gồm máu, bạch huyết, dịch khe, dịch não tủy, dịch các cơ quan [dịch màng tim, màng phổi, màng bụng, dịch khớp, nhãn dịch, nhĩ dịch v…v…]. Trong nội môi, có những thành phần quan trọng góp phần điều hòa các cơ quan, bộ máy như: các hormones, các khí O2 và CO2, các chất điện giải Na+, K+, Ca++, Mg++, v…v… - Điều hòa bằng thần kinh là do hệ thần kinh trung ương và hệ thần kinh thực vật phụ trách, bao gồm các neurons và các sợi trục thần kinh đi đến từng tận các tế bào. Các neurons thần kinh điều hòa các tế bào thông qua một số hóa chất trung gian, gọi là các chất dẫn truyền thần kinh [Neurotransmitters], chất dẫn truyền phổ biến và điển hình là acetylcholine. Còn các tế bào tiếp nhận các chất dẫn truyền thần kinh bằng các thụ thể [receptors]. Hoạt động điều hòa được tiến hành theo nguyên tắc hai chiều, gọi là “cơ chế điều hòa ngược”, nghĩa là khi các cơ quan, bộ máy nhận các tín hiệu điều hòa, nó cũng có những phản ứng ngược trở về các cơ quan mà đã phát tín hiệu đến nó. Đó là khả năng tự điều chỉnh của cơ 13
14. thể. 5. KẾT LUẬN: Sinh lý học là một môn cơ sở quan trọng của y học. Nghiên cứu hoạt động chức năng bình thường của cơ thể, tìm ra qui luật hoạt động của cơ thể nói chung, và qui luật hoạt động của từng cơ quan, bộ máy nói riêng là một công việc phức tạp, đòi hỏi những kiến thức tổng hợp của các ngành khoa học cơ bản, y học cơ sở và lâm sàng. Từ nhiều thế kỷ nay, sinh lý học phát triển qua nhiều giai đoạn, từ giai đoạn duy tâm, thần bí, đến giai đoạn thực nghiệm khoa học, và cho đến nay giai đoạn sinh vật học phân tử, chứng tỏ sinh lý học đã có những bước tiến dài, và còn tiếp tục phát triển. Muốn nghiên cứu sinh lý học phải có phương pháp luận chính xác, và có quan điểm duy vật biện chứng. Lịch sử phát triển sinh lý học cũng cho thấy những quan niệm duy tâm thần bí chủ quan, bảo thủ, máy móc, tin vào định mệnh sẽ kìm hãm bước phát triển của khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng. Người thầy thuốc muốn giỏi về chuyên môn phải cập nhật những thông tin mới về sinh lý học và y học, phải có phương pháp suy luận đúng: tiếp nhận thông tin, chọn lọc xử lý, và sử dụng thông tin một cách hiệu quả nhất. Để trở thành một người thầy thuốc tốt, phải trung thực với người và với mình, phải luôn luôn học tập, học nữa và học mãi [Lenin], trau dồi kiến thức để phục vụ tốt sức khỏe nhân dân, làm việc theo lương tâm nghề nghiệp, đó là y đạo và y đức. Bác Hồ đã dạy chúng ta “thầy thuốc như mẹ hiền”. Thầy thuốc dốt nát, không thể như mẹ hiền được, và không ai có thể trao tính mạng của mình cho một thầy thuốc dốt. 14
15. CHƯƠNG 2 SINH LÝ HỌC TẾ BÀO MỤC TIÊU CHƯƠNG: 1. Mô tả được cấu trúc của tế bào: cấu trúc của màng tế bào, cấu trúc của bào tương và các bào quan, cấu trúc của nhân. 2. Trình bày được các chức năng cơ bản của tế bào như: - Hoạt động thông tin của tế bào. - Tiêu hóa chất trong tế bào. - Sự tạo năng lượng từ các chất dinh dưỡng. - Sự tổng hợp và tạo thành các cấu trúc của tế bào. 3. Giải thích được các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào: khuếch tán thụ động và vận chuyển tích cực. 4. Phân tích được các hệ thống điều hòa trong tế bào. 15
16. ĐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO Cơ thể con người được cấu tạo từ hàng tỷ tỷ tế bào, tế bào là đơn vị cấu tạo và cũng là đơn vị chức năng của cơ thể. Những tế bào chuyên chức kết lại với nhau thành các mô, các cơ quan, hệ thống như: hệ thống tuần hoàn, hô hấp, tiêu hóa, tiết niệu, sinh dục, thần kinh, v.v… Vì vậy, muốn hiểu chức năng của các cơ quan trong cơ thể, cần nắm được chức năng của tế bào. Mọi hoạt động chức năng của cơ thể đều có cơ sở tại tế bào, và các rối loạn chức năng cũng có cơ sở tế bào. 1. NHỮNG ĐẶC TÍNH CƠ BẢN CỦA TẾ BÀO CƠ THỂ NGƯỜI: Tế bào cơ thể người có khả năng biệt hóa và phân chia. Đại đa số tế bào đều phân chia, sinh ra nhiều tế bào con, kết lại với nhau thành tổ chức hay mô. Nhưng có một số tế bào phát triển theo một thể thức riêng. Thí dụ: - Từ lúc phôi còn trong bụng mẹ cho đến tuần lễ thứ tám, các cơ quan sinh dục của nam và nữ của phôi đều giống nhau. Từ tuần lễ thứ tám trở đi có quá trình biệt hóa thành nam hoặc nữ. Có trường hợp quá trình biệt hóa này không xảy ra, và trẻ sinh ra mang trong người hai giới tính. - Tế bào cơ vân không phân chia, và chỉ tăng trưởng theo chiều ngang và chiều dọc. - Tế bào thần kinh cũng không phân chia, nhưng mỗi khi bị tổn thương thì phát triển nhánh. - Tế bào tuyến giáp thay đổi hình thể khi nghỉ và khi hoạt động bài tiết. - Tế bào buồng trứng lần lượt biệt hóa để trong mỗi chu kỳ kinh nguyệt, có một trứng thành thục được phóng ra khỏi buồng trứng, rồi vận chuyển theo ống dẫn trứng để vào tử cung. Đại bộ phận các tế bào được phân chia sẽ phát triển tại chỗ thành các tổ chức cố định, nhưng cũng có một số tế bào sau khi thành thục thì được giải phóng khỏi nơi sản xuất, như các tế bào máu lưu thông khắp cơ thể, rồi chết, không phân chia, và tủy xương sẽ tiếp tục sản xuất tế bào mới. 2. ĐẠI CƯƠNG VỀ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO: Trong quá trình thích nghi với môi trường sống, cơ thể có nhiều cơ quan, bộ máy khác nhau, làm những chức năng khác nhau. Do đó các tế bào trong cơ thể rất đa dạng, có thể có hình thể rất khác nhau, nhưng nhìn chung mọi tế bào đều có cấu trúc giống nhau: mỗi tế bào có một màng bao quanh, gọi là màng tế bào, bao bọc bào tương. Trong bào tương có nhiều bào quan chuyên chức như: chức năng sản xuất các sản phẩm của tế bào, chức năng tiêu hóa chất, chức năng sản xuất năng lượng v.v… Trong bào tương có một bào quan lớn là nhân tế bào, bao quanh nhân là màng nhân, bên trong là nhân tương, chứa đựng nhiều phân tử ADN, là thành phần cơ bản của nhiễm sắc thể, bảo đảm chức năng di truyền, và nhiều phân tử ARN, tập trung trong hạt nhân. Ngoài nhân tế bào ra, trong bào tương còn có những bào quan khác nhỏ hơn như: ty thể tạo năng lượng, lysosom chuyên chức tiêu hóa chất, và một mạng lưới đường ống, gọi là bộ Golgi, chuyên chức sản xuất các sản phẩm của tế bào. Tất cả tế bào cũng như các bào quan đều có màng bao bọc, cấu trúc của các màng đều giống nhau. 16
17. 1 CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO MỤC TIÊU: 1. Mô tả được cấu trúc của màng tế bào. 2. Trình bày được các thành phần của bào tương và chức năng của các bào quan: lưới nội bào và bộ Golgi, lysosom và ty thể. 3. Phân tích được các thành phần của nhân: màng nhân, nhiễm sắc thể, hạt nhân. CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ 1. Câu nào sau đây sai về đặc tính cơ bản của tế bào: A. Đại đa số tế bào đều phân chia sinh ra nhiều tế bào con. B. Tế bào cơ vân không phân chia, chỉ tăng trưởng theo chiều ngang và chiều dọc. C. Tế bào thần kinh mỗi khi bị tổn thương thì phân chia và phát triển nhánh. D. Tế bào tuyến giáp có thay đổi hình thể khi nghi và khi bài tiết. E. Hồng cầu lưu hành trong máu thì không sinh sản. 2. Câu nào sau đây sai về thành phần cấu trúc của màng tế bào: A. Nước là thành phần dịch tế bào, chiếm 70 – 85% B. Có các chất điện giải như K+, Na+, Ca++ … C. Protein chiếm từ 10 - 20% khối tế bào. D. Cacbohydrat đóng vai trò chính về dinh dưỡng tế bào là chức năng cấu trúc. E. Lipit chiếm 2% của khối tế bào, quan trọng nhất là phospholipit và cholesterol. 3. Câu nào sau đây đúng với màng tế bào: A. Gồm hầu hết là protein. B. Để một số ion qua lại được là nhờ các kênh ion. C. Không thấm đối với các chất tan trong dầu mỡ. D. Cho các ion thấm qua tự do và không cho protein đi qua. E. Phần kỵ nước của phân tử phospholipit hướng ra mặt ngoài của màng tế bào. 4. Câu nào sau đây sai về protein của màng tế bào: A. Protein toàn bộ xuyên suốt bề dày của màng và lồi ra ngoài một đoạn. B. Protein toàn bộ cung cấp các kênh cấu trúc, qua đó các chất hòa tan trong nước và các ion có thể khuếch tán qua màng. C. Protein ngoại biên thường nằm hầu như hoàn toàn ở phía trong của màng. D. Các protein ngoại biên thường hoạt động như các men hay những chất kiểm tra chức năng trong tế bào. E. Protein toàn bộ có khi hoạt động như những protein mang, chúng vận chuyển các chất theo chiều khuếch tán tự nhiên. 5. Câu nào sau đây sai về cacbohydrat màng: A. Cacbohydrat thường kết hợp với protein, gọi là glycoprotein. B. Khoảng một phần mười lipit màng là glycolipit. C. Phân tử cacbohydrat gắn với lõi protein nhỏ được gọi là proteoglycan. D. Glycocalyx gắn các tế bào với nhau để tạo thành mô. E. Glycocalyx tham gia vào các phản ứng men. 6. Các tế bào sau đây đều là tế bào prokariot, ngoại trừ: A. Hồng cầu. 17
18. B. Vi sinh vật đơn bào. C. Vi khuẩn. D. Tế bào nấm. E. Siêu vi. 7. Câu nào sau đây không đúng đối với nhiễm sắc thể: A. Cũng có trong ty lạp thể. B. Bao gồm các phân tử ADN và ARN. C. Phân tử ADN kết hợp với histon và một số protein khác làm thành nhiễm sắc thể giới tính. D. Còn được gọi là chất nhiễm sắc. E. Có số lượng như nhau ở tất cả các tế bào trong cơ thể, trừ trứng và tinh trùng 8. Nơi nào sau đây là vị trí sinh tổng hợp protein: A. Nhân. B. Hạt nhân. C. Lưới nội bào trơn. D. Lưới nội bào có hạt. E. Bộ Golgi. 9. Câu nào sau đây đúng về màng tế bào: A. Bao gồm tòan bộ là các phân tử protein. B. Không thấm đối với các chất hòa tan trong lipid. C. Cho phép thấm qua O2 và CO2. D. Cho thấm các chất điện giải một cách tự do, nhưng không thấm protein. E. Có thành phần ổn định trong suốt đời sống của tế bào. 10. Câu nào đúng về protein của tế bào: A. Được tổng hợp ở mạng nội bào tương trơn. B. Được tổng hợp ở bộ Golgi. C. Nó được hòa tan trong bào tương. D. Được tìm thấy trong những túi vận chuyển nhỏ, sản phẩm của lưới nội bào. E. Nguyên liệu để tổng hợp protein là các phân tử peptide và các amino acid. 18
19. 1.2 HẸ THỐNG CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO MỤC TIÊU: 1. Trình bày được các hoạt động thông tin của tế bào, bao gồm nhận tin từ kênh thần kinh và nhận tin từ hệ thống thể dịch – Kháng nguyên tương hợp tổ chức HLA nhận dạng các tế bào. 2. Mô tả được sự tiêu hóa của tế bào với chức năng của các lysosom. 3. Giải thích được sự tổng hợp các chất và tạo thành các cấu trúc của tế bào do lưới nội bào và bộ Golgi đảm nhận. 4. Phân tích được sự tạo năng 1ượng từ các chất dinh dưỡng với vai trò của ty thể. CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ 1. Câu nào sau đây đúng với chất truyền tin thứ hai? A. Là những chất tương tác với chất truyền tin thứ nhất bên trong tế bào. B. Là những chất gắn với chất truyền tin thứ nhất trên màng tế bào. C. Gây đáp ứng trung gian bên trong tế bào, khi có tác động của các hormon hay chất dẫn truyền thần kinh khác. D. Là những hormon do tế bào bài tiết, vì có sự kích thích của hormon khác. E. Là phân tử ATP trong bào tương. 2. Câu nào sau đây đúng với kháng nguyên tương hợp tổ chức? A. Còn được gọi là HLA. B. Bản chất là lipoprotein. C. Chỉ có trên màng tế bào bạch cầu. D. Được biểu lộ bởi gen nằm trong nhánh ngắn của nhiễm sắc thể X. E. Một số lớn người có kháng nguyên tương hợp tổ chức giống nhau. 3. Câu nào sau đây đúng với bệnh tự miễn? A. Diễn ra khi lympho T và B bị biến đổi tính chất và tiêu diệt các mô của cơ thể mình. B. Có thể xảy ra khi đại thực bào thay đổi tính chất, tự tấn công tế bào của cơ thể mình. C. Là bệnh đái tháo đường không tùy thuộc insulin. D. Do một số tế bào của một cơ quan bị biến đổi về HLA của mình, bị coi là một mô lạ và bị hệ lympho miễn dịch tấn công. E. Là trường hợp cơ thể tự có khả năng miễn dịch đối với kháng nguyên lạ. 4. Câu nào sau đây không đúng với lysosom? A. Là một hệ thống tiêu hóa trong tế bào. B. Nó chứa các men thủy phân có khả năng phân hủy các hợp chất hữu cơ và vô cơ C. Màng lysosom ngăn men thủy phân không cho nó tiếp xúc với các chất khác trong thành phần của tế bào. D. Tế bào tiêu các chất qua hai quá trình ẩm bào và thực bào. E. Lysosom còn chứa các men lysozym, nó phân giải màng vi khuẩn, lysoferrin nó gắn sắt và các kim loại khác. 5. Các câu sau đây đều đúng với lysosom, NGOẠI TRỪ: A. Tất cả các sản phẩm tiêu hóa của lysosom đều được tế bào sử dụng. 19
20. B. Lysosom được tạo thành bởi bộ Golgi. C. Lysosom tiêu hóa được các cấu trúc của tế bào đã bị phá hủy, các vi khuẩn, và các tiểu phân thức ăn đã được đưa vào tế bào. D. Trong lysosom có khoảng 40 men axit hydrolaz. E. Khi nào bị viêm nhiễm, các men được giải phóng, chúng sẽ tiêu các chất của tế bào. 6. Các câu sau đây đều đúng với lưới nội bào, NGOẠI TRỪ: A. Có loại sinh tổng hợp protein. B. Có loại sinh tổng hợp lipit. C. Có rất ít ở tế bào bài tiết. D. Có loại có nhiều hạt ribosom. E. Khoảng bên trong của lưới nội bào có liên hệ với khoảng giữa hai màng nhân. 7. Câu nào sau đây không đúng đối với hạt ribosom? A. Là một thành phần của lưới nội bào có hạt. B. Có vai trò quan trọng trong sinh tổng hợp protein. C. Thành phần gồm một hỗn hợp axít ribonucleic và protein. D. Các phân tử protein được tổng hợp trong cấu trúc của ribosom. E. Ribosom đưa phân tử protein được tổng hợp vào trong bào tương của tế bào. 8. Các câu sau đây đều đúng với bộ Golgi, NGOẠI TRỪ: A. Bộ Golgi cũng có thể sản xuất một số sản phẩm như lưới nội bào. B. Cấu tạo tương tự như lưới nội bào. C. Nằm về một phía của tế bào, gần nhân. D. Phát triển mạnh ở các tế bào tuyến. E. Có vai trò đóng gói các hạt bài tiết. 9. Câu nào sau đây không đúng với ty lạp thể: A. Là nơi diễn ra chu kỳ Krebs. B. Là nơi tập trung các enzym của chuỗi hô hấp. C. Trong chất khuôn của ty lạp thể có nhiều acetyl – coenzym A. D. Là nơi diễn ra quá trình đường phân yếm khí. E. Là nơi sản xuất năng lượng dưới dạng ATP. 10. Câu nào sau đây sai về thụ thể [receptor] của tế bào: A. Các hormone có bản chất hóa học là protein được tiếp nhận bởi thụ thể trên màng tế bào. B. Các hormone có bản chất cấu tạo bằng lipid được tiếp nhận bởi thụ thể trong bào tương. C. Cơ chế tác dụng của các hormone bản chất lipid là làm tăng tổng hợp protein của tế bào đích. D. Bản chất của hormone tuyến giáp là amino acid, nhân tyrosine, nên tác dụng thông qua chất truyền tin thứ hai. E. Hormone đước gắn với thụ thể bằng dây nối hóa trị. 20

nguon tai.lieu . vn