Các gen sinh ung là dạng bất thường của gen bình thường [proto-oncogenes] điều chỉnh các khía cạnh khác nhau của sự phát triển và biệt hóa tế bào. Đột biến các gen này gây ra kích thích trực tiếp và liên tục nhiều con đường dẫn truyền tín hiệu [các thụ thể yếu tố phát triển bề mặt tế bào, các con đường dẫn truyền tín hiệu tải nạp nội bào, các yếu tố sao chép, các yếu tố phát triển khác] kiểm soát sự tăng trưởng và phân chia tế bào, sửa chữa DNA, tăng sinh mạch và nhiều quá trình sinh lý học khác.
Có > 100 gen gây ung thư có thể góp phần vào sự chuyển dạng thành tế bào ung thư ở người. Ví dụ, gen RAS mã hoá protein ras, mang tín hiệu từ các thụ thể gắn vào màng tế bào trên con đường RAS- MAPKinase tới nhân tế bào, điều hòa phân chia tế bào. Các đột biến có thể dẫn đến sự hoạt hóa không thích hợp của protein ras, dẫn đến tăng trưởng tế bào không kiểm soát được. Trên thực tế, protein ras bất thường gặp trong khoảng 25% các loại ung thư ở người.
Các gen sinh ung thư khác cũng được chỉ ra có liên quan đến các loại ung thư nhất định. Bao gồm
HER2 [khuếch đại trong ung thư vú và ung thư dạ dày và ít phổ biến hơn trong ung thư phổi]
BCRABL1BCR-ABL [sự dịch chuyển vị trí của 2 gen gặp trong bệnh bạch cầu mạn dòng tủy và một số bệnh bạch cầu cấp dòng lympho týp tế bào B]
CMYCC-MYC [u lympho Burkitt]
NMYCN-MYC [ung thư phổi tế bào nhỏ, u nguyên bào thần kinh]
EGFR [ung thư biểu mô tuyến của phổi]
EML4ALK [đột biến chuyển đoạn gây hoạt hóa ALK tyrosine kinase và gây ra một dạng ung thư biểu mô tuyến ở phổi]
Các gen sinh ung thư đặc hiệu có thể có ý nghĩa quan trọng trong chẩn đoán, điều trị và tiên lượng [xem phần bàn luận về các loại ung thư cụ thể].
Oncogenes thường là kết quả của
Các đột biến điểm tế bào soma [ví dụ, do các chất gây ung thư]
Sự khuếch đại gen [ví dụ, sự gia tăng số lượng bản sao của một gen bình thường]
Sự chuyển đoạn [trong đó các đoạn của các gen khác nhau hợp nhất thành một chuỗi duy nhất]
Những thay đổi này có thể làm tăng hoạt tính của sản phẩm gen [protein] hoặc thay đổi chức năng của nó. Đôi khi, sự đột biến của các gen trong tế bào mầm dẫn đến sự di truyền của một xu hướng ung thư.
CHUYÊN ĐỀ: CHU KỲ TẾ BÀO VÀ NGUYÊN PHÂNGiáo viên viết: Lã Thị Luyến [0977.204.907]Đơn vị: Trường THPT Chuyên Lào CaiPHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀI. Lý do chọn đề tàiChu kỳ tế bào và quá trình nguyên là một mảng kiến thức khó. Hiện nay có rấtnhiều tài liệu viết về chuyên đề này. Tuy nhiên, hầu hết các tài liệu viết rời rạc, táchbạch nhau nhằm đưa ra kiến thức một cách tổng quát hay chỉ chú trọng vào một phầnnào đó trong mảng kiến thức lớn. Nhằm mục đích giúp các em học sinh có kiến thứcchuyên sâu hơn về phần này, qua đó các em có nền tảng tốt để theo học đội tuyểnHSG. Tôi biên soạn chuyên đề theo cấu trúc mới một cách chi tiết, cơ bản, tổng hợpvà chuyên sâu, cùng một số dạng bài tập và câu hỏi mà các em sẽ gặp phải khi làm đềthi HSG các cấp với hy vọng làm tài liệu đọc và ôn tập cho các em học sinh trong độituyển học sinh giỏi.II. Mục đích của chuyên đề- Hệ thống chuyên sâu kiến thức về chu kỳ tế bào và quá trình nguyên phân.- Giới thiệu một số câu hỏi tự luận, bài tập để ôn tập, củng cố và khắc sâu kiếnthức.III. Đối tượng, phạm vi áp dụngHọc sinh lớp 10, các đội tuyển ôn thi học sinh giỏi môn sinh cấp tỉnh và đội tuyển11, 12 ôn thi học sinh giỏi quốc gia, tham khảo trong quá trình ôn thi đại học.-1-PHẦN II: NỘI DUNGA. TÓM LƯỢC LÝ THUYẾT CƠ BẢNTheo Campbell thì chu kỳ tế bào là cuộc đời của mỗi tế bào từ khi nó sinh rađến khi phân chia xong. Chu kỳ tế bào gồm hai thời kỳ xen kẽ nhau đó là kỳ trunggian và nguyên phân.Ở các tế bào động vật khi nuôi cấy, một chu kỳ tế bào kéo dài khoảng 24 giờ.Tuy nhiên, tùy từng loại tế bào trong cơ thể mà thời gian của chu kỳ tế bào cũng nhưthời gian của các pha có sự khác nhau.Thời gian của chu kỳ tế bào còn phụ thuộc vào tốc độ phân bào ở những giaiđoạn khác nhau trong sự phát triển cơ thể. Ví dụ như một số tế bào có chu kỳ sống rấtngắn như các tế bào sinh trưởng nhanh trong giai đoạn đầu tiên của sự phát triển phôi[từ 15 đến 20 phút]; tế bào ruột phân bào hai lần trong một ngày; tế bào gan phân bàohai lần trong một năm; còn tế bào thần kinh ở cơ thể trưởng thành hầu như khôngphân bào mà kỳ trung gian kéo dài cho đến khi tế bào chết hoặc có thể chết.1. Kỳ trung gianỞ tế bào trưởng thành, kỳ trung gian chiếm khoảng 90% thời gian của chu kỳtế bào, bao gồm 3 pha là G1, S và G2. Đây là gia đoạn chuẩn bị cơ sở vật chất cho sựphân chia tế bào. Thời gian kéo dài của kỳ trung gian phụ thuộc vào thời gian của 3pha G1, S và G2, đặc biệt là G1 vì ở các loại tế bào khác nhau thì thời gian G1 khácnhau còn G2 và S tương đối ổn định.1.1. Pha G1Đây là pha sinh trưởng chủ yếu của tế bào. Trong pha này hoạt động chủ yếucủa tế bào là tổng hợp các ARN, protein, gia tăng tế bào chất, hình thành thêm cácbào quan làm tăng kích thước và khối lượng tế bào.Thời gian của G1 tùy thuộc và chức năng sinh lý của tế bào. Ví dụ đối với tếbào phôi thì thời gian của G1 là 1 giờ; đối với tế bào gan thì G1 là 1 năm, tế bào thầnkinh có G1 kéo dài suốt đời sống của cơ thể; đối với tế bào ung thư thời gia của G1 bịrút ngắn rất nhiều.-2-Vào cuối pha G1 có một điểm kiểm soát [điểm R]. Nếu vượt qua điểm R tế bàođi vào pha S và diễn ra nguyên phân, nếu không vượt qua điểm R tế bào đi vào quátrình biệt hóa, không phân chia [gọi là G0].Đối với nhiều loại tế bào của động vật có vú, điểm kiểm soát G 1 có lẽ quantrọng nhất. Nếu tế bào nhận được tín hiệu đi tiếp thường thì nó sẽ hoàn thành G 1, S,G2, M và phân chia. Nếu tế bào không nhận được tín hiệu đi tiếp, tế bào ra khỏi chukỳ và bước sang trạng thái không phân chia. Tại chốt này sẽ thực hiện việc kiểm tracác chức năng tổng hợp protein hay ARN đã hoàn tất chưa, nếu đã hoàn tất sẽ bướcvào pha S.Để có thể vượt qua được các điểm kiểm soát, tế bào cần có sự kích hoạt củahàng loạt các protein khác nhau. Một trong số các loại prtoein này là protein kinaza.Đây là nhóm protein có khả năng hoạt hóa hoặc ức chế các protein khác bằng cáchgắn thêm nhóm photphat. Hoạt động của họ protein này sẽ giúp tế bào vượt qua điểmkiểm soát và tiến hành phân chia.Bình thường, các protein kinaza luôn sẵn có trong tế bào với nồng độ ổn địnhnhưng ở trạng thái không hoạt động. Chúng chỉ được chuyển sang trạng thái hoạtđộng khi gắn đặc hiệu với một loại protein khác có nồng độ thay đổi theo chu kỳ tếbào gọi là Cyclin. Các protein kinaza này được gọi là kinaza phụ thuộc Cyclin [viếttắt là Cdk]Các Cdk khi kết hợp với cylcin sẽ trở thành trạng thái hoạt động, ký hiệu làMPF. Các MPF sẽ kích hoạt hàng loạt các protein khác dẫn đến kích thích tế bàovượt qua các điểm kiểm soát. Mỗi điểm kiểm soát cần có một hoặc một số loại Cdkvà Cyclin riêng để kích hoạt. Ở động vật có xương sống Cyclin D kết hợp với Cdk4,Cdk6.Ở động vật có vú, việc kiểm soát chốt G1 cũng được thực hiện bởi hoạt độngcủa một loại protein gọi là P53 [vốn được cảm ứng khi có ADN bị sai hỏng]. NếuADN bị hư hỏng nhẹ, P53 làm cho chu kỳ tế bào tạm dừng lại ở pha G1 để sửa chữaADN. Nếu ADN hư hỏng nặng thì protein P53 hoạt hóa gen dẫn đến quá trình tự chếtcủa tế bào theo chương trình. Những tế bào chứa gen đột biến P53 ở trạng thái đồng-3-hợp, tế bào sẽ vượt qua G1 kể cả khi tế bào có sai hỏng nhẹ và không tự chết khi cósai hỏng nặng tạo đột biến và tái sắp xếp lại các ADN dẫn dến phát triển thành tế bàoung thư.Đối với các tế bào phôi sớm, chu kỳ tế bào kéo dài khoảng 30 phút đến 1 giờvà chúng không có pha G1. Các yếu tố cần thiết của pha G1 đã được chuẩn bị trướcvà có sẵn trong tế bào chất của trứng.Trong quá trình phát triển phôi thai, ở pha G1 các gen trong hệ gen hoạt hóakhác nhau và sẽ tổng hợp nên các protein đặc thù và từ đó tạo nên các dòng tế bàoxoma biệt hóa trong các môn và cơ quan khác nhau của cơ thể.Trong cơ thể trưởng thành, trong các mô vẫn tồn tại tế bào gốc [những tế bàovẫn giữ khả năng sinh trưởng, phân bào và sản sinh ra các tế bào biệt hóa của mô]. Vídụ như trong tủy xương có dòng tế bào gốc máu có tiềm năng phân bào và cho ra cáctế bào máu như hồng cầu, các loại bạch cầu.1.2. Pha SDiễn ra ngay sau khi tế bào vượt qua điểm kiểm soát R. Trong pha này, hoạtđộng chủ yếu của tế bào là nhân đôi ADN từ đó nhân đôi NST, làm cho các NSTchuyển từ trạng thái đơn sang trạng thái kép; Ở tế bào động vật có sự nhân đôi trungtử. Ở pha này, tế bào vẫn tiếp tục tổng hợp các chất cần thiết và gia tăng kích thước.Khi nhiễm sắc thể được nhân đôi trong pha S, hai bản sao của mỗi nhiễm sắcthể giữ nguyên ở trạng thái đính với nhau, hay còn được gọi là các nhiễm sắc tử chịem. Các nhiễm sắc tử chị em được giữ với nhau bởi phức hệ protein cohesin, đượclắp ráp theo chiều dài của mỗi nhiễm sắc tử chị em. Protein cohesins giữa các nhiễmsắc tử chị em quan trọng trong quá trình phân chia nhiễm sắc thể, được bảo vệ bởiprotein shugoshin khỏi sự phân giải sớm của protein kết dính nhiễm sắc tử. Ở trạngthái bình thường, cohesin chỉ bị phá huỷ muộn trong quá trình phân bào, cho phépcác nhiễm sắc tử chị em được tách ra.Ở phần lớn tế bào của các loài động vật trong kỳ trung gian có quá trình hìnhthành thoi phân bào, cấu tạo bởi các vi ống với các tiểu phần là protein tubulin được-4-toả ra từ các trung thể. Chính sự trùng hợp và giải trùng hợp các tiểu phần tubulin đãtạo nên sự tổng hợp thoi phân bào hay quá trình co rút tơ vô sắc dẫn đến sự di chuyểncủa các nhiễm sắc thể trong kỳ sau của quá trình phân bào.Kết quả thí nghiệm của Paul Nurse là một trong những bằng chứng xác thựcđầu tiên khi cho rằng chu kỳ tế bào được điều khiển bằng các phân tử tín hiệu nằmtrong tế bào chất. Thí nghiệm được tiến hành trên các tế bào động vật có vú nuôi cấy.Trong thí nghiệm này, hai tế bào thuộc các kỳ khác nhau cho dung hợp thành tế bàohai nhân. Nếu một trong hai tế bào khởi đầu ở pha S và tế bào kia ở pha G1, nhân G1ngay lập tức bước vào pha S - tổng hợp ADN, điều này có thể thấy tín hiệu kích hoạtlà một loại chất hóa học trong tế bào chất của tế bào S. Tương tự như vậy, nếu tế bàođang ở pha M đem dung hợp một tế bào ở pha khác, thậm chí pha G1, nhân của phaG1 ngay lập tức bắt đầu pha M [hình thành thoi phân bào, nhiễm sắc chất cô đặc chodù lúc đó NST chưa nhân đôi].1.3. Pha G2Diễn ra trong khoảng thời gian ngắn. Tế bào tiếp tục tổng hợp các protein cóvai trò đối với sự hình thành thoi phân bào như Cylcin, vi ống tubulin… Cuối pha G2có điểm kiểm soát G2, nếu tế bào vượt qua điểm kiểm soát này thì sẽ bước vàonguyên phân.Điểm kiểm soát G2 là một trong những điểm kiểm soát được nghiên cứu kỹnhất. Cylclin bắt đầu được tổng hợp ở pha S và tích lũy dần đến hết pha G2. Tại đây,Cyclin kết hợp với Cdk tạo ra phức hợp MPF, phức hợp này kích thích tế bào nguyênphân. Vào cuối pha M [kỳ sau], chính MPF lại kích thích sự phân hủy Cyclin, còn lạiphần Cdk không hoạt động, tế bào bước vào pha G1.-5-2. Pha M [nguyên phân]Nguyên phân là kiểu phân bào mà từ một tế bào mẹ tạo ra hai tế bào con có bộNST hoàn toàn giống nhau và giống tế bào mẹ ban đầu. Nguyên phân xảy ra ở các tếbào sinh dưỡng và sinh dục sơ khai, có những đặc trưng cơ bản: chỉ xảy ra một lầnnhân đôi và một lần phân chia NST; các tế bào con tạo ra có thể tiếp tục một chu kỳnguyên phân tiếp theo.* Sự phân chia nhân2.1. Kỳ đầu- Các sợi nhiễm sắc trở nên xoắn chặthơn, co đặc lại thành các NST riêng rẽ cóthể nhìn thấy dưới kính hiển vi quanghọc.- Các hạch nhân biến mất- Mỗi NST đã nhân đôi gồm hai nhiễm-6-sắc tử đính với nhau tại tâm động và dọctheo NST nhờ các protein cohensin [sựbám dính của các nhiễm sắc tử].Hình 3. Giai đoạn đầu của kỳ đầu củaphân bào nguyên phân- Thoi phân bào hình thành. Thoi gồmcác trung thể và các vi ống phát dài ra từchúng. Các tia phóng xạ cấu tạo từ các viống ngắn phát ra từ trung thể gọi là saophân bào.- Cuối kỳ đầu: Màng nhân vỡ thành cácmảnh, các NST cô đặc hơn. Một số viống bám vào thể động thành các vi ốngthể động, chúng có vai trò trong sự dichuyển của nhiễm sắc thể. Các vi ốngHình 4. Giai đoạn cuối của kỳ đầucủaphân bào nguyên phânkhông bám vào thể động [gọi là vi ốngkhông thể động] tương tác với nhau từcác cực đối lập của thoi phân bào.Trong kỳ đầu của quá trình phân bào, một nhóm các phức hệ protein có tên làcondensin giúp chất nhiễm sắc đóng xoắn, co ngắn và thể hiện hình thái đặc trưng.Các nhiễm sắc thể đính vào thoi phân bào ở đầu kỳ giữa. Đầu dương của các tơphân bào đính với nhiễm sắc thể qua một phức hệ protein đặc biệt là kinetochores –phức hệ được lắp ráp vào cuối kỳ đầu.2.2. Kỳ giữa-7-- Thường là kỳ kéo dài nhất của nguyênphân. Các trung thể ở hai phía đối lập củatế bào.- Các NST tập trung trên phiến giữa, tâmđộng của các NST nằm trên phiến giữa.Với mỗi NST, thể động của các nhiễmsắc tử bám với các vi ống thể động từ haicực đối lập.Hình 5. Kỳ giữa của phân bào nguyênphânSự chuyển tiếp từ kỳ giữa sang kỳ sau của nguyên phân được thực hiện bởiđiểm chốt M. Khi tất cả các nhiễm sắc thể đã được bám chắc chắn với các vi ống ởthoi trên phiến giữa thì các protein điều chỉnh mới được kích hoạt. Nhiều nghiên cứucho thấy, các protein điều chỉnh trong trường hợp này không phải là Cdk. Khi cácprotein điều chỉnh được kích hoạt, protein này sẽ thiết lập một chuỗi các sự kiện phântử và kết quả cuối cùng là sự phân cắt các cohensin làm cho các nhiễm sắc thể phânly. Cơ chế này đảm bảo cho các tế bào con không thể đi tiếp khi mất hoặc thừa nhiễmsắc thể.2.3. Kỳ sau- Kỳ sau có thời gian ngắn nhất trongnguyên phân.- Kỳ sau bắt đầu khi các cohensin bị phânhủy bởi enzim. Sự kiện đó cho phép cácnhiễm sắc tử chị em của mỗi cặp đột ngộttách ra. Mỗi nhiễm sắc tử trở thành mộtnhiễm sắc thể đầy đủ.- Các vi ống hoạt động trong chuyểnHình 6. Kỳ sau của phân bào nguyênđộng hướng cực của nhiễm sắc thể, có lẽphân-8-có hai cơ chế, cả hai cơ chế này cần thiếtcó sự tham gia của protein động cơ.Cơ chế thứ nhất giả định rằng cácprotein động cơ đã "cõng" các nhiễm sắcHình 7. Vai trò của cohensin trong phânthể bước dọc theo các vi ống và đầu thểbào nguyên phânđộng của các vi ống giải trùng hợp khicác protein đi qua. Tuy nhiên, giả thuyếtkhác tiến hành trên các đối tượng khác lạicho rằng các nhiễm sắc thể bị "guồng"bởi các protein động cơ tại các cực củathoi và các vi ống phân giã khi sau khi điHình 8. Sự ngắn đi của vi ống thể độngqua các protein động cơ. Kết luận chungvà sự di chuyển hướng cực của NSThiện nay là tỷ lệ đóng góp của hai cơ chếcó thể thay đổi tùy từng loài.Trong tế bào động vật đang phân chia, vi ống không thể động chịu trách nhiệmvề sự dài ra của tế bào ở kỳ sau. Các vi ống không thể động phát sinh từ các cực đốilập lồng vào nhau ở kỳ giữa. Trong kỳ sau đoạn lồng vào nhau ngắn đi khi cácprotein động cơ bám vi ống đẩy chúng xa nhau nhờ năng lượng ATP. Khi các vi ốngđẩy nhau, các cực của thoi cũng bị đẩy xa nhau làm tế bào dài ra. Khi các vi ống dàira do các đơn vị tubulin được thêm vào các đầu chồng nhau của chúng.Vào cuối kỳ sau, hai cực của tế bào có hai bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh vàtương đương nhau.2.4. Kỳ cuốiTrong tế bào hình thành hai nhân. Màng nhân hình thành từ các mảnh củamàng nhân cũ và các bộ phận khác của hệ thống nội màng. Nhân con xuất hiện trởlại. Các NST trở nên ít cô đặc. Sự phân chia nhân từ một thành hai nhân giống hệnhau về di truyền đã kết thúc.* Sự phân chia tế bào chất-9-Trong tế bào động vật, sự phân chia tế bào chất xảy ra theo một quá trình gọi làsự phân cắt. Dấu hiệu bắt đầu của sự phân cắt là xuất hiện rãnh phân cắt. Ở phía tếbào chất của rãnh có một vòng các vi sợi actin liên kết với các phân tử miosin, chúngtương tác với nhau làm cho vòng co lại. Rãnh phân cắt ăn sâu đến khi tách tế bàothành hai, mỗi tế bào có nhân riêng và chia nhau dịch bào, các bào quan và các cấutrúc dưới tế bào.Sự phân chia tế bào chất ở tế bào thực vật có thành xenlulo có sự khác biệttương đối nhiều. Ở kỳ cuối, các túi vận tải xuất xứ từ thể gonghi di chuyển dọc theovi ống đên trung tâm tế bào, ở đây chúng liên kết lại và tạo thành vách ngăn tế bào.Tấm ngăn lan rộng từ trung tâm, phát triển về hai phía về ngoại vi của tế bào sẽ tạonên hai tế bào con, mỗi tế bào đều có màng riêng rẽ. Thành tế bào mới cũng đượchình thành giữa các tế bào con từ chất chứa của tấm ngăn.Hình 9. Sự phân chia cắt tế bào độngHình 10. Sự hình thành tấm ngăn tếvậtbào trong tế bào thực vật- 10 -Như vậy kết quả của nguyên phân là từ một tế bào mẹ ban đầu, qua nguyênphân hình thành hai tế bào con có bộ NST giống nhau và giống tế bào ban đầu.3. Ý nghĩa của nguyên phân* Ý nghĩa sinh học- Đối với sinh vật đơn bào nhân thực: Nguyên phân vừa là phương thức sinh sản, vừalà phương thức duy trì ổn định bộ NST đặc trưng của loài qua các thế hệ.- Đối với sinh vật đa bào, nguyên phân có ý nghĩa:+ Làm tăng số lượng các tế bào giúp cơ thể sinh trưởng và phát triển hoặc tái sinh cácmô, cơ quan bị tổn thương.+ Là cơ chế duy trì ổn định bộ NST đặc trưng cho loài qua các thế hệ tế bào trongsuốt quá trình phát sinh, phát triển các thể.+ Là cơ chế duy trì ổn định bộ NST đặc trưng cho loài qua các thế hệ cơ thể ở nhữngloài sinh sản sinh dưỡng.+ Tạo điều kiện cho các độ biến xoma biểu hiện thành thể khảm.* Ý nghĩa thực tiễn: Nguyên phân là cơ sở của các phương pháp:- Giâm, chiết, ghép cành, duy trì ổn định các đặc tính quý của giống.- Nuôi cấy mô, tế bào thực vật để nhân giống nhanh các giống tốt, giống "sạch" virut,giống có khả năng chống sâu bệnh và cho năng suất cao.- 11 -B. CÂU HỎI VÀ BÀI TẬPI. Hệ thống các câu hỏi lý thuyết: Bao gồm- Các câu hỏi liên quan đến kỳ trung gian [từ câu 1 đến câu 8]- Các câu hỏi về nguyên phân [từ câu 9 đến câu 20]- Các câu hỏi về điều hòa phân bào [từ câu 21 đến 30]Câu 1. Em có nhận xét gì về kỳ trung gian của: Vi khuẩn; tế bào hồng cầu; hợptử; tế bào ung thư; tế bào thần kinh của người trưởng thành. Giải thích?Hướng dẫn trả lời:- Tế bào vi khuẩn: kỳ trung gian thường rất ngắn, không chia thành các pha như ở tếbào nhân thực. Vì Vi khuẩn có cấu tạo đơn giản, phân bào theo lối trực phân, khôngcần tơ phân bào; tốc độ tổng hợp các chất, tốc độ tái bản nhanh …- Tế bào hồng cầu: không có nhân, không có khả năng phân chia nên không có kỳ trunggian.- Tế bào hợp tử: kì trung gian thường ngắn do pha G1 thường rất ngắn [hợp tử phânchia rất nhanh, chủ yếu là phân chia nhân].- Tế bào thần kinh ở người trưởng thành: kì trung gian kéo dài suốt đời sống cá thể.- Tế bào ung thư: kì trung gian rất ngắn .Câu 2. Ở tế bào phôi, chỉ 15 – 20 phút là hoàn thành 1 chu kì tế bào, trong khiđó ở tế bào thần kinh ở cơ thể người trưởng thành hầu như không phân bào. Emhãy giải thích tại sao?Hướng dẫn trả lời:-Vào cuối pha G1 có một điểm được gọi là điểm kiểm soát [điểm R]. Điểm kiểm soátR là một hệ thống điều hòa rất tinh vi ở cấp độ phân tử.-Nếu tế bào vượt qua điểm R mới tiếp tục phân chia, còn nếu tế bào không vượt quađược điểm R thì sẽ đi vào biệt hóa.- 12 --Tế bào phôi liên tục vượt qua được điểm R nên thời gian pha G 1 rất ngắn và có thểphân chia liên tục, cứ 15 – 20 phút là có thể hoàn thành 1 chu kì phân bào.- Tế bào thần kinh không vượt qua được điểm R nên pha G 1 kéo dài suốt cơ thể, tếbào không phân chia trong suốt đời cá thể.Câu 3.a. Từ sự hiểu biết về những diễn biến trong các pha của kì trung gian [thuộc chukì tế bào], hãy đề xuất thời điểm dùng tác nhân gây đột biến gen và đột biếnNST để có hiệu quả nhất.b. Những tính chất đặc trưng của bộ NST thuộc mỗi loài được thể hiện ở nhữngthời điểm nào trong chu kì nguyên phân?c. Có giả định cho rằng một số nhân thực đơn bào đang tồn tại hiện nay có cơchế phân chia tế bào mà có lẽ là trung gian giữa phân đôi ở vi khuẩn và nguyênphân ở đa số nhân thực, hãy chứng minh giả định trên.Hướng dẫn trả lời:a. Thời điểm xử lí đột biến [loại trừ các yếu tố như: loại tác nhân gây đột biến, cườngđộ, liều lượng, loại TB] thì:- Tác động vào pha S dễ gây đột biến gen.- Tác động vào pha G2 dễ gây đột biến số lượng NST.- Riêng đột biến cấu trúc NST dù tác động vào pha nào cũng dễ gây đột biến.b. Tính đặc trưng của bộ NST biểu hiện ở kì giữa của nguyên phân [lúc NST co ngắnđóng xoắn cực đại và xếp thành một hàng trên mặt phẳng xích đạo của thoi phânbào].c.- Ở protist đơn bào hai roi, NST bám vào màng nhân và màng nhân giữ nguyêntrong phân bào. Các vi ống đi qua nhân trong một ống ngầm tế bào chất xuyên quanhân và định hướng trong không gian cho nhân, nhân phân chia theo kiểu cổ xưa nhưphân đôi ở vi khuẩn.- 13 -- Tảo silic và nấm men: màng nhân giữ nguyên trong phân bào, các vi ống hìnhthành thoi ở trong nhân. Các vi ống phân li nhiễm sắc thể và nhân tách thành hai nhâncon.Câu 4. Trong chu kì tế bào, pha nào có biến động nhiều nhất về sinh hóa và phanào có biến động nhiều nhất về hình thái? Hai pha này có mối quan hệ với nhaunhư thế nào và có thuận nghịch không?Hướng dẫn trả lời:- Pha biến động nhiều nhất về sinh hóa : pha S- Pha biến động nhiều nhất về hình thái : pha M- Hai pha này có mối qua hệ một chiều, pha S có sự nhân đôi ADN từ đó là cơ sở chosự tự nhân đôi NST, do vậy là tiền đề cho pha M-> không thuận nghịch.Câu 5. Cần cho cônsixin tác động ở giai đoạn nào của chu kì tế bào để tạo đa bộithể ? Giải thích.- Cần tác động cônsixin vào giai đoạn G2 của chu kì tế bào.- G2 là giai đoạn trong đó xảy ra sự trùng hợp các prôtêin tubulin tạo nên vi ống. Cácvi ống sẽ tập hợp thành các sợi của thoi phân bào.- Thoi phân bào được hình thành trong kì đầu của phân bào có vai trò trong sựhướng dẫn cho các nhiễm sắc tử của nhiễm sắc thể kép phân li về 2 cực tạo tế bàocon.- Cônsixin ức chế sự trùng hợp tubulin [xảy ra ở G 2] cho nên không hình thành thoiở kì đầu. Không có thoi phân bào nhiễm sắc thể đã được nhân đôi sẽ không phân li,tạo nên tế bào đa bội.Câu 6. Apoptosis là gì? Vai trò của hiện tượng này?Hướng dẫn trả lời:- Apoptosis là sự chết theo chương trình chuyên biệt của tế bào.- 14 -- Tế bào chết kiểu apoposis chịu những biến đổi hình thái đặc trưng. Chúng co lại vàcô đặc, khung xương tế bào gãy vụn, mành nhân rã ra, chất nhiễm sắc của nhân tụ lạivà gãy thành từng mảnh. Bề mặt tế bào thường mọc mụn, nếu các tế bào to thường bịngắt ra thành nhiều phần nhỏ và có màng bao, gọi là các thể apoptosis. Bằng cách đótế bào chết gọn gàng và nhanh chóng được dọn sạch, mà không gây phản ứng viêm.- Vai trò:+ Loại bỏ các tế bào không mong muốn [vì khi chết theo chương trình thì cơthể không bị nhiễm trùng, không cho vi rút xâm nhập];+ Kiến tạo trong biến đổi hình thái [ví dụ nòng nọc đứt đuôi thành ếch]+ Điều chỉnh số lượng tế bào cho hợp lý [ví dụ khi tế bào thần kinh không kếtnối được với tế bào mục tiêu thì tự sát].+ Kiểm soát chất lượng tế bào trong sự phát triển: loại bỏ các TB không bìnhthường, sai chỗ, không hoạt động, gây nguy hiểm cho động vật.Câu 7: Nêu khái quát các pha của chu kỳ tế bào. Tại sao nói pha G1 vừa là phasinh trưởng vừa là pha kiểm soát của chu kỳ tế bào?Hướng dẫn trả lời:* Các pha của chu kỳ tế bào:- Pha G1:+ Kéo dài từ ngay sau khi tế bào đựơc hình thành ở lần phân bào trước đó chođến khi bắt đầu pha S.+ Tổng hợp ARN và Prôtêin, sự gia tăng tế bào chất, hình thành thêm các bàoquan.- Pha S:+ Có sự tự nhân đôi ADN và sự nhân đôi NST.+ Hàm lượng ADN tăng gấp đôi, NST tăng gấp đôi, NST ở trạng thái kép.- 15 -+ Trung tử tự nhân đôi.+ Tổng hợp nhiều hợp chất cao phân tử từ các hợp chất nhiều năng lượng.- Pha G2:+ Tiếp tục tổng hợp ARN và Prôtêin cho sự phân bào+ Có sự tổng hợp cyclin B xúc tác cho sự tạo thành các vi ống để tạo thành thoiphân bào.+ Tubulin được trùng hợp hoá để tạo ra các vi ống của hệ thoi vô sắc giúp choquá trình phân ly NST.- Pha M:+ Nguyên phân: Từ 1 tế bào mẹ tạo ra 2 tế bào con có bộ NST như tế bào mẹ.+ Giảm phân: Từ 1 tế bào mẹ tạo ra 4 tế bào con có số lượng NST giảm đi 1nửa so với tế bào mẹ.* Nói pha G1 vừa là pha sinh trưởng vừa là pha kiểm soát của chu kỳ tế bào vì:- Trong pha G1 diễn ra các hoạt động: Tổng hợp ARN và Prôtêin, sự gia tăngtế bào chất, hình thành thêm các bào quan.- Cuối pha G1 có điểm kiểm soát R. Nếu tế bào vượt qua điểm R thì đi vào phaS. Nếu tế bào không vượt qua điểm R thì đi vào giai đoạn biệt hoá.Câu 8:a. Nêu ý nghĩa của các pha trong kỳ trung gian của chu kỳ tế bào nhân thực.b. Vì sao có loại tế bào biệt hóa [như tế bào thần kinh] lại không có khảnăng phân chia?Hướng dẫn trả lời:a. Nêu ý nghĩa của các pha trong kỳ trung gian của chu kỳ TB nhân thực.- 16 -+ Pha G1: Tổng hợp và tích luỹ chất hữu cơ giúp tế bào sinh trưởng, hìnhthành thêm các bào quan.+ Pha S: Tự nhân đôi của ADN, làm cơ sở cho tự nhân đôi của nhiễm sắc thể,trung thể tự nhân đôi để hình thành thoi phân bào.+ Pha G2: Tổng hợp thêm các chất cần thiết như enzim, histôn, trùng hợptubulin để hình thành thoi phân bào... để sẵn sàng bước vào pha M.b.Loại tế bào biệt hóa [như tế bào thần kinh] lại không có khả năng phân chia vì:Điểm giới hạn [R] ở cuối pha G1 quyết định khả năng phân chia. Nếu vượt qua điểmR thì chuyển sang pha S tiếp tục hoàn thành chu kỳ phân bào. Tế bào biệt hoá như tếbào thần kinh thì không vượt qua điểm R, tế bào duy trì ở trạng thái của pha G1.Câu 9: Mô tả sự biến đổi hình thái của NST qua chu kì tế bào? Ý nghĩa của mỗisự biến đổi đó?Hướng dẫn trả lời:Các phaHình tháiÝ nghĩaTạo điều kiện thuận lợi cho tổng hợp cácG1Thể đơn, sợi mảnhARN để tham gia tổng hợp prôtêin. Dễnhận tín hiệu, nhân đôi ADN và NST.Sợi mảnh, NST képSgồm 2 sợi crômatitdính nhau ở tâm động.G2Kì đầuKì giữaSợi mảnh, thể képGiúp phân chia đồng đều NST cho 2 tếbào con.Thuận lợi cho tổng hợp ARN.Thể kép, đóng xoắn Thu gon dần các ADN và NST, bảo quảndần.thông tin di truyền.Thể kép, đóng xoắncực đạiThu gọn NST, thuận lợi cho hoạt động xếpcác NST thành 1 vòng trên mặt phẳng xíchđạo của thoi vô sắc.- 17 -Kì sauKì cuốiNST tách nhau ở tâm Thuận lợi cho việc phân chia đều vật chấtđộng, tháo xoắn dần.di truyền.Sợi mảnh, thể đơn.Có lợi cho sao mã, tổng hợp chất sống.Câu 10: Tại sao các NST phải co xoắn tối đa trước khi bước vào kì sau? Điều gìsẽ xảy ra nếu ở kì trước của nguyên phân thoi phân bào bị phá hủy?Đáp án:- Các NST phải co xoắn tối đa trước khi bước vào kì sau để việc di chuyển được dễdàng, không bị rối loạn do kích thước của NST.- Ở kì trước của nguyên phân thoi phân bào bị phá hủy thì các NST không di chuyểnvề các tế bào con và tạo ra tế bào tứ bội do NST đã nhân đôi.Câu 11: Một tế bào sinh dưỡng của người có khối lượng ADN là 6,6 x 10 -12 gamvà có 46 NST. Hãy điền vào bảng sau về khối lượng ADN và số lượng NST đơnvà NST kép ở mỗi giai đoạn trong một chu kì tế bào.Các giaiđoạnKhối lượng [gam]/1tế bàoPha G1Pha SPha G2Kì đầuKì giữaKì sauKì cuối- 18 -Số lượng NST / 1 tế bàoHướng dẫn trả lời:Các giai đoạnKhối lượng [gam]/1tế bàoSố lượng NST / 1 tế bàoPha G16,6 x 10-1246 NST đơnPha STăng dần đến 13,2 x 10-1246 NST đơn → 46 NST képPha G213,2 x 10-1246 NST képKì đầu13,2 x 10-1246 NST képKì giữa13,2 x 10-1246 NST képKì sau13,2 x 10-1292 NST đơnKì cuối6,6 x 10-1246 NST đơnCâu 12: Nêu các động thái của NST trong chu kỳ tế bào. Ý nghĩa?Hướng dẫn trả lời:- NST duỗi xoắn: Thuận lợi cho sự nhân đôi NST ở kỳ trung gian.- NST đóng xoắn và co ngắn: Thuận lợi cho sự xếp hàng của NST trên mặtphẳng xích đạo và ức chế sự nhân đôi --> NST chỉ nhân đôi 1 lần.- NST nhân đôi rồi phân chia đồng đều về 2 cực tế bào --> thực hiện chức năngtruyền đạt TTDT qua các thế hệ.Câu 13: Muốn xác định độ dài thời gian pha S trong chu kỳ tế bào, người ta sửdụng một chất được đánh dấu bằng tritium chất đó là chất nào? Trình bàynguyên lý của phương pháp nàyHướng dẫn trả lời:- Chất chứa tritium là timin- Nguyên lý của phương pháp đó- 19 -+ Cơ sở: Ở pha G của gian kỳ, tế bào sinh trưởng mạnh ADN được phiênmó A,U,G,X được sử dụng nhiều nhưng không dùng đến T. Pha S là giai đoạn ADNtự nhân đôi cần A,T,G,X [không có U]+ Phương pháp đo: ở tế bào trong môi trừơng có đầy đủ chất dinh dưỡngtrong đó Timin được đánh dấu phóng xạ. Xác định khoảng thời gian tế bào hấp thụTimin do đó xác định được độ dài Pha SCâu 14: Hoạt tính di truyền của vật chất di truyền ở sinh vật được thể hiện ởthời điểm nào trong chu kỳ tế bào. Vì sao? Nêu các hoạt động chủ yếu xảy ra.Hướng dẫn trả lời:- Hoạt tính di truyền của vật chất di truyền ở sinh vật được thể hiện ở kỳ trunggian của chu kỳ tế bào.- Ở kỳ trung gian: Nhiễm sắc thể tháo xoắn, ở dạng sợi mảnh nên ADN mới ởtrạng thái hoạt động thể hiện hoạt tính di truyền.- Các hoạt tính chủ yếu là:+ Tự sao[ nhân đôi ADN]+ Tổng hợp các loại ARN+ Tổng hợp Protein+ Sự tự nhân đôi của ADN làm cơ sở cho sự tự nhân đôi của nhiễm sắcthể đảm bảo duy trì ổn định số lượng vật chất di truyền cho các tế bào con [trongnguyên phân] và giảm đi một nửa [trong giảm phân].Câu 15: Trong các hình thức phân bào sinh vật, người ta dùng các thuật ngữtrực phân, gián phân, phân bào có tơ không sao, phân bào có tơ có sao. Hãy giảithích các thuật ngữ trên. Cho biết tế bào tương ứng với các hình thức đó.Hướng dẫn trả lời:- Trực phân [ còn gọi là phân đôi] là hình thức phân bào trực tiếp, không quasự hình thành thoi vô sắc xảy ra ở tế bào nhân sơ.- 20 -- Gián phân là hình thức phân bào gián tiếp, thông qua sự hình thành thoi vôsắc, hình thức này xảy ra ở tế bào nhân thực, bao gồm phân bào nguyên nhiễm vàphân bào giảm nhiễm.- Phân bào có tơ có sao: sự phân chia tế bào thông qua sự hình thành thoi vô sắc,thoi vô sắc được tạo thành từ các trung tử, xảy ra ở tế bào động vật.- Phân bào có tơ không sao: sự phân chia tế bào thông qua sự hình thành thoivô sắc, thoi vô sắc được tạo thành từ các vi ống, xảy ra ở tế bào thực vật không cótrung thể.Câu 16: Nấm men có hình thức sinh sản vô tính đâm chồi thì các pha của chukỳ tế bào có gì khác so với các tế bào bình thường khác?.Giải thích sự hình thành sợi đa nhân ở 1 số sợi cộng bào ?.Sự phân chia ở vi khuẩn có theo các pha của chu kỳ tế bào không?.Hướng dẫn trả lời:- Ở nấm men pha G1 và pha S diễn ra bình thường nhưng qúa trình hình thànhthoi vô sắc thì xảy ra sớm hơn ngay cuối pha S nên thời gian của pha G2 ngắn lại vàtrong khi chưa hình thành xong nhân, thành tế bào đó bắt đầu gấp lại.- 1 số sợi nấm cộng bào đa nhân là do có sự phân chia nhân mà không có sựphân chia tế bào chất.- Vi khuẩn không theo các pha của chu kỳ tế bào vì vi khuẩn có cấu tạo là tếbào nhân sơ, có hình thức phân bào là trực phân. Không có sự tham gia của thoi phânbào. Mở đầu là sự phân đôi ADN, sau đó tế bào chất được tổng hợp thêm, cuối cùnglà tạo vách ngăn ở giữa, chia tế bào mẹ thành 2 tế bào con.Câu 17.a. Nhiễm sắc thể cuộn xoắn và tháo xoắn trong quá trình phân bào theo cơchế nào?- 21 -b. Giải thích sự xuất hiện và biến mất của nhân con trong quá trình phânbào là tất yếu bằng lý luận và thực tiễn.Hướng dẫn trả lời:a. - Phân tử ADN quấn quanh protein histon tạo ra đơn vị cấu trúc của chất nhiễm sắclà nucleoxom. Vùng đầu N của mỗi phân tử histon [đuôi histon] trong mỗinucleoxom thường thò ra ngoài nucleoxom.- Phần đuôi này có thể được tiếp cận và bị biến đổi bởi một số enzim đặc biệt, xúc táccho việc bổ sung hoặc loại bỏ một số gốc hóa học đặc thù.- Các cơ chế:+ Axetyl hóa: Gốc axetyl được gắn vào lysine ở phần đuôi histon, điện tíchdương của lysine bị trung hòa, làm cho đuôi histon không còn liên kết chặt vào cácnucleoxom ở gần nữa, chất nhiễm sắc có cấu trúc nới lỏng [tháo xoắn].+ Khử axetyl: Loại bỏ gốc axetyl thì ngược lại → co xoắn.+ Metyl hóa: Bổ sung gốc metyl vào đuôi histon → co xoắn.+ Phosphoryl hóa: Bổ sung gốc photphat vào một axit amin bị metyl hóa →tháo xoắn.b. - Lý luận:+ Nhân con được tạo nên từ các cuộn ADN từ nhiều NST góp chung lại. Khiphân bào, chất nhiễm sắc bị biến đổi, chúng xoắn và co ngắn lại, tách ra nên làm chonhân con biến mất.+ Ở kì trung gian, các NST tháo xoắn, ADN vùng NOR được tách ra hoạt độngphiên mã tạo rARN, kết hợp protein tạo nhân hạch nhân.- Thực tiễn:Sự xuất hiện nhân con vào kỳ cuối là cần thiết cho sự phân chia tế bào chất.Dùng tia tử ngoại, tia Rơnghen phá huỷ hạch nhân thì sự phân chia tế bào chất bị ức- 22 -chế. Nếu dùng các tia trên chiếu vào chỗ không có hạch nhân thì sự phân chia của tếbào chất không bị ức chế.Câu 18. Nêu điểm khác nhau cơ bản trong phân chia tế bào chất ở tế bào thựcvật và tế bào động vật? Tại sao lại có sự khác nhau đó?Hướng dẫn trả lời:- Điểm khác nhau cơ bản trong sự phân chia tế bào chất ở tế bào thực vật là sự hìnhthành vách ngăn từ trung tâm đi ra ngoài [vách tế bào], còn ở tế bào động vật là sựhình thành eo thắt ở vùng xích đạo của tế bào bắt đầu co thắt từ ngoài [màng sinhchất] vào trung tâm.- Có sự khác nhau đó là do tế bào thực vật có thành tế bào bằng xenlulôzơ, làm cho tếbào không vận động và không co thắt được.Câu 19. Nêu vai trò của một số prôtêin chủ yếu đảm bảo quá trình phân ly chínhxác các nhiễm sắc thể về các tế bào con trong quá trình phân bào có tơ [thoi vôsắc] ở sinh vật nhân thực.- Tubulin là protein cấu trúc lên sợi thoi phân bào, giúp cho sự dịch chuyển của NSTtrong quá trình phân bào.- Protein liên kết với vùng ADN đặc hiệu tạo nên thể động giúp cho NST có thể đínhkết vào sợi thoi vô sắc và dịch chuyển trong quá trình phân bào [CENP-A/CENPE, ...].- Protein [phi histon] cohesin tạo sự kết dính giữa các nhiễm sắc tử chị em và cácnhiễm sắc thể trong cặp tương đồng khi tiếp hợp.- Protein [phi histon] shugoshin bảo vệ cohesin ở vùng tâm động tránh sự phân giảisớm của protein kết dính nhiễm sắc tử ở kỳ sau giảm phân I.- Các protein phi histon khác giúp co ngắn sợi nhiễm sắc trong phân bào.- Enzim phân giải cohesin để phân tách các nhiễm sắc tử chị em và nhiễm sắc thểtrong cặp tương đồng ở kỳ sau của nguyên phân và giảm phân.- 23 -- Protein động cơ [môtơ] liên kết enzym phân giải sợi thoi vô sắc [thành đơn phântubulin] giúp "kéo" các NST về các cực của tế bào [một cách viết khác: các proteinkinesin/dynein di chuyển dọc sợi thoi vô sắc để kéo các NST về các cực của tế bào].Câu 20. Vai trò của tubulin và actin trong phân bào ở tế bào tế bào động vật cógì khác với với vai trò của prôtêin giống tubulin và prôtêin giống actin trongphân đôi ở vi khuẩn.- Trong phân bào ở sinh vật nhân thực: tubulin tham gia hình thành thoi phân bào dichuyển nhiễm sắc thể; actin có chức năng liên kết với prôtêin myosin trong quá trìnhphân chia tế bào chất.- Trong sự phân đôi của vi khuẩn: prôtêin giống actin của tế bào nhân thực tham giavào quá trình di chuyển của NST trong phân bào; prôtêin giống tubulin giúp táchriêng hai tế bào vi khuẩn con.Câu 21. Nêu các nhân tố có tác động điều chỉnh chu kì tế bào?Hướng dẫn trả lời:* Hệ thống điều chỉnh chu kì tế bào : Gồm 2 họ protein- các kinaza phụ thuộc cylin [ Cdk - gọi tắt là kinaza] có tác dụng phát động các quátrình tiền thân bằng cách gây photphoryl hoá nhiều protein đặc trưng tại gốc serin vàtreonin.- Các cyclin [ xuất hiện theo chu kì tê bào] : đóng vai trò kiểm tra hoạt tínhphotphoryl hoá của Cdk với protein đích.-> Khi Cyclin liên kết với Cdk thành 1 phức hệ thì Cdk ở trạng thái hoạt tínhKhi Cyclin tách khỏi Cdk thì Cdk mất hoạt tính.-> tế bào điều chỉnh chu kì phân bào bằng cơ chế tổng hợp và phân giải pro cyclincùng với cơ chế tạo phức hệ và giải phức hệ cyclin - Cdk.* Các nhân tố sinh trưởng : gây hoạt hoá các gen chủ yếu là các gen mã hoá chocyclin và Cdk.- 24 -* Nhân tố ức chế : ức chế hoạt tính của phức hệ Cyclin- cdk .Câu 22. Năm 1970, Potu Rao và Robert Johnson đã làm thí nghiệm:- Cho lai tế bào ở pha G1 với tế bào ở pha S, nhân G1 ngay lập tức tổng hợp ADN.- Cho lai tế bào ở pha G2 với tế bào ở pha S, nhân G2 không thể bắt đầu tổng hợpADN ngay cả khi có tế bào chất của tế bào pha S.a. Có thể rút ra kết luận gì từ thí nghiệm này?b. Điều gì sẽ xảy ra nếu ở kì đầu của nguyên phân thoi phân bào bị phá huỷ?Hướng dẫn trả lời:* Nhân G1 ngay lập tức tổng hợp ADN chứng tỏ tế bào chất của tế bào pha S chứacác yếu tố khởi động quá trình nhân đôi của ADN trong nhân G1.- Nhân G2 không tổng hợp được ADN do ADN đã nhân đôi, tế bào có cơ chế kiểmsoát ngăn cản việc bắt đầu một pha S mới trước khi diễn ra nguyên phân. Cơ chếkiểm soát này không cho tế bào ở pha G 2 quay lại pha S và chặn ADN nhân đôi khichưa qua nguyên phân.* Ở kì đầu của nguyên phân nếu thoi phân bào bị phá huỷ thì các NST sẽ không dichuyển về các tế bào con và tạo ra tế bào tứ bội do NST đã nhân đôi.Câu 23: Những năm 1970, các nhà khoa học đã làm 1 thí nghiệm:- Cho dung hợp tế bào đang ở pha G1 với tế bào đang ở pha S, thấy nhân của tếbào ở pha G1 bước ngay vào pha S.- Cho dung hợp tế bào đang ở pha G1 với tế bào đang ở pha M, thấy tế bào đangở pha G1 bước ngay vào pha M.Có thể rút ra kết luận gì từ thí nghiệm này? Giải thích kết quả ?Hướng dẫn trả lời:- Cho dung hợp tế bào ở G1 với tế bào ở S thấy cả 2 đều ở pha S, dung hợp tế bào ởpha G1 với tế bào ở M thấy cả 2 đều ở M. Điều đó chứng tỏ, việc chuyển tiếp giữa- 25 -